Odonatan endophytic oviposition from the Eocene of Patagonia : the ichnogenus Paleoovoidus and implications for behavioral stasis

Abstract

We document evidence of endophytic oviposition on fossil compression/impression leaves from the early Eocene Laguna del Hunco and middle Eocene Río Pichileufú floras of Patagonia, Argentina. Based on distinctive morphologies and damage patterns of elongate, ovoid, lens-, or teardrop-shaped scars in the leaves, we assign this insect damage to the ichnogenus Paleoovoidus, consisting of an existing ichnospecies, P. rectus, and two new ichnospecies, P. arcuatum and P. bifurcatus. In P. rectus, the scars are characteristically arranged in linear rows along the midvein; in P. bifurcatus, scars are distributed in double rows along the midvein and parallel to secondary veins; and in P. arcuatum, scars are deployed in rectilinear and arcuate rows. In some cases, the narrow, angulate end of individual scars bear a darkened region encompassing a circular hole or similar feature indicating ovipositor tissue penetration. A comparison to the structure and surface pattern of modern ovipositional damage on dicotyledonous leaves suggests considerable similarity to certain zygopteran Odonata. Specifically, members of the Lestidae probably produced P. rectus and P. bifurcatus, whereas species of Coenagrionidae were responsible for P. arcuatum. Both Patagonian localities represent an elevated diversity of potential fern, gymnosperm, and especially angiosperm hosts, the targets of all observed oviposition. However, we did not detect targeting of particular plant families. Our results indicate behavioral stasis for the three ovipositional patterns for at least 50 million years. Nevertheless, synonymy of these oviposition patterns with mid-Mesozoic ichnospecies indicates older origins for these distinctive modes of oviposition

Documentamos evidencia de oviposición endofítica en hojas fósiles de compresión/impresión de las floras del Eoceno temprano Laguna del Hunco y del Eoceno medio Río Pichileufú de la Patagonia, Argentina. Con base en morfologías distintivas y patrones de daño de cicatrices alargadas, ovoides, lenticulares o en forma de lágrima en las hojas, asignamos este daño por insecto al icnogénero Paleoovoidus, que consta de una icnoespecie existente, P. rectus, y dos nuevas icnoespecies, P. .arcuatum y P. bifurcatus. En P. rectus, las cicatrices se disponen característicamente en filas lineales a lo largo de la vena media; en P. bifurcatus, las cicatrices se distribuyen en filas dobles a lo largo de la vena media y paralelas a las venas secundarias; y en P. arcuatum, las cicatrices se despliegan en filas rectilíneas y arqueadas. En algunos casos, el extremo angosto y angulado de las cicatrices individuales presenta una región oscura que abarca un orificio circular o una característica similar que indica la penetración del tejido del ovipositor. Una comparación con la estructura y el patrón de superficie del daño oviposicional moderno en hojas de dicotiledóneas sugiere una similitud considerable con ciertos cigópteros Odonata. Específicamente, los miembros de Lestidae probablemente produjeron P. rectus y P. bifurcatus, mientras que las especies de Coenagrionidae fueron responsables de P. arcuatum. Ambas localidades patagónicas representan una elevada diversidad de posibles huéspedes de helechos, gimnospermas y especialmente angiospermas, los objetivos de toda la oviposición observada. Sin embargo, no detectamos la orientación a familias de plantas particulares. Nuestros resultados indican un estancamiento del comportamiento de los tres patrones de oviposición durante al menos 50 millones de años. Sin embargo, la sinonimia de estos patrones de oviposición con icnoespecies del Mesozoico medio indica orígenes más antiguos para estos modos distintivos de oviposición.

Documentamos evidências de oviposição endofítica em folhas fósseis de compressão/impressão das floras Laguna del Hunco do início do Eoceno e do Eoceno médio Río Pichileufú da Patagônia, Argentina. Com base em morfologias distintas e padrões de danos de cicatrizes alongadas, ovóides, em forma de lente ou de lágrima nas folhas, atribuímos este dano de inseto ao icnogênero Paleoovoidus, consistindo de uma icnoespécie existente, P. rectus, e duas novas icnoespécies, P. arcuatum e P. bifurcatus. Em P. rectus, as cicatrizes são caracteristicamente dispostas em fileiras lineares ao longo da veia média; em P. bifurcatus, as cicatrizes são distribuídas em fileiras duplas ao longo da veia média e paralelas às veias secundárias; e em P. arcuatum, as cicatrizes são dispostas em fileiras retilíneas e arqueadas. Em alguns casos, a extremidade estreita e angulada das cicatrizes individuais apresenta uma região escurecida que abrange um orifício circular ou característica semelhante, indicando a penetração do tecido do ovipositor. Uma comparação com a estrutura e o padrão de superfície dos danos de oviposição modernos em folhas dicotiledôneas sugere considerável semelhança com certos zigopteros Odonata. Especificamente, os membros dos Lestidae provavelmente produziram P. rectus e P. bifurcatus, enquanto as espécies de Coenagrionidae foram responsáveis ​​por P. arcuatum. Ambas as localidades patagônicas representam uma elevada diversidade de hospedeiros potenciais de samambaias, gimnospermas e especialmente angiospermas, alvos de todas as oviposições observadas. No entanto, não detectamos o direcionamento de famílias de plantas específicas. Nossos resultados indicam estase comportamental para os três padrões de oviposição há pelo menos 50 milhões de anos. No entanto, a sinonímia destes padrões de oviposição com icnoespécies do Mesozóico indica origens mais antigas para estes modos distintos de oviposição